ПАРАЗИТИЧЕСКАЯ БАКТЕРИЯ WOLBACHIA И ПРОБЛЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЭВКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ

Abstract

Приобретение эндосимбионтов - альфапротеобактерий, давших начало митохондриям, было одним из ключевых событий на пути становления эвкариотической клетки. Для реконструкции этого процесса большое значение может иметь анализ взаимоотношений, складывавшихся в более позднее время у эвкариот с другими альфапротеобактериями. В качестве модельного объекта рассматривается бактерия Wolbachia pipientis, живущая в клетках многих наземных беспозвоночных и отличающаяся чрезвычайным разнообразием эффектов, оказываемых ею на своих хозяев. Несмотря на значительное сходство вольбахии и митохондрий по ряду существенных признаков (базовый метаболизм, организация' мембранного транспорта малых молекул, строение оболочки и др.), их взаимоотношения с нуклеоцитоплазмой во многом являются диаметрально противоположными. Митохондрии импортируют большую часть необходимых им белков из нуклеоцитоплазмы и находятся под контролем нуклеоцитоплазматических регуляторных систем. Вольбахия, напротив, экспортирует в цитоплазму хозяина свои белки, регулирующие его жизнедеятельность, что приводит к драматическим изменениям онтогенеза и репродукции хозяина. Возможно, наблюдаемые различия объясняются прежде всего тем, что большинство генов протомитохондрий были перенесены в центральный (ядерный) геном на ранних этапах становления эндосимбиоза, тогда как гены вольбахии в ядерный геном хозяина, по-видимому, практически не переносились. Это соответствует высказанной ранее гипотезе о том, что в эволюции протоэвкариот был период активизации латерального переноса; в этот период и произошло приобретение митохондрий. Впоследствии у эвкариот развились механизмы защиты от латерального переноса, особенно сильно выраженные у многоклеточных животных, в результате чего гены новоприобретенных эндосимбионтов уже не могут переноситься в центральный геном, а сами эндосимбионты сохраняют способность к эгоистической эволюции.